Fusariosis de la Espiga del Trigo (*)

La fusariosis de la espiga es una enfermedad difundida en áreas productoras de trigo del mundo donde los estados de espigazón, floración e inicios de llenado del grano coinciden con períodos muy húmedos y templado cálidos.

En los últimos 20 años y especialmente en la década pasada, se incrementó la frecuencia de epidemias de fusariosis de la espiga en algunas áreas de Argentina, así como en los Estados Unidos, Canadá, países del centro-este de Europa, China y Japón). Esto ha sido asociado a posibles cambios climáticos, pero más frecuentemente a la adopción de sistemas de labranza conservacionistas, como la siembra directa, y a la difusión del cultivo de maíz.

Las pérdidas de rendimiento producidas por esta enfermedad pueden llegar al 50% en condiciones de epidemias severas y variedades muy susceptibles. Con epidemias moderadas, pueden esperarse pérdidas entre 10% y 20%. A esto debe sumarse la contaminación por micotoxinas que limita la utilización del producto por su toxicidad en animales y el hombre.

Micotoxinas

El principal agente etiológico de la enfermedad a escala mundial es Fusarium graminearum.  Si bien se han presentado otras especies con menor frecuencia, la mayoría de los aislamientos obtenidos de granos fusariosos  en nuestro país corresponden a aquella.

La importancia de la caracterización de las especies predominantes en un determinado ambiente geográfico reside en la capacidad de producción de micotoxinas de las diferentes especies del género Fusarium, las cuales producen trastornos de diversa severidad en animales y el hombre.

Síntomas

Los primeros síntomas son pequeñas áreas pardas y húmedas en las glumas, que rápidamente se decoloran tomando el color atizonado característico, similar a una madurez prematura. Según la resistencia de la variedad y las condiciones de ambiente, el atizonamiento puede quedar limitado a la espiguilla infectada, afectar varias de ellas o toda la espiga. En infecciones severas y en variedades susceptibles, el pedúnculo puede tomar una coloración marrón. Puede producir aborto de las flores, granos chuzos en diverso grado, cubiertos de micelio rosa o blanquecino y aún granos con tamaño y peso similar a los normales, con una leve decoloración en el pericarpio. En los granos fusariosos, el patógeno destruye los gránulos de almidón, proteínas de reserva y paredes celulares, resultando un producto de baja calidad. Aunque el micelio no invade el embrión, excepto en granos muy afectados, la semilla puede resultar con germinación reducida y de escaso vigor.

Epidemiología

Producción y dispersión del inóculo:  Fusarium graminearum es un hongo que está adaptado para obtener nutrientes de tejidos muertos del hospedante, donde completa su ciclo biológico con la formación de los peritecios de su forma sexual, Gibberella zeae. El hongo posee una amplia gama de hospedantes, principalmente gramíneas, y su alta capacidad saprofítica le facilita colonizar rastrojos de especies no gramíneas como la soja. Por lo tanto, la más importante vía de supervivencia y fuente de inóculo son los resíduos de cosecha, especialmente de sus principales hospedantes como el trigo y el maíz .

Poco tiempo después de la cosecha comienzan a formarse peritecios de Gibberella zeae, que presentan forma de protuberancias negro-violáceas agregadas unas a otras y fuertemente adheridas al substrato, con preferencia en los nudos de trigo o maíz y granos de trigo infectados muy livianos que libera la cosechadora junto con la paja. Con temperaturas y humedad adecuadas y en presencia de luz, los peritecios maduran y liberan las ascosporas formadas en su interior. Este proceso está regulado por la hidratación debido al mojado por lluvia de los peritecios y se produce en un amplio rango de temperaturas, con un óptimo de cercano a 16ºC .

Las ascosporas liberadas son dispersadas por el viento y constituyen la principal fuente de inóculo para las infecciones primarias. Las conidiosporas de orígen asexual, así como el micelio, son igualmente eficientes para la infección, pero a causa del mecanismo de dispersión solo las ascosporas tienen un rol preponderante en el proceso.. 

Infección: La infección es típicamente floral y ocurre cuando las ascosporas dispersadas por el viento se depositan en las anteras extruídas, que es la principal vía de penertración. El hongo coloniza saprofíticamente los tejidos de las anteras y alcanza rápidamente el ovario o el grano en formación, estimulado por la presencia de dos substancias cuaternarias, betaína y colina, que favorecen el crecimiento del micelio. En tiempo seco y cálido, las anteras se desprenden rápidamente y las flores escapan a la infección. En ciertas variedades y condiciones de ambiente, las anteras tienden a quedar retenidas entre las glumelas, hecho que incrementa las posibilidades de infección y extiende el período de vulnerabilidad hasta inicios de grano pastoso.

Los granos infectados con suficiente tamaño y peso pueden sobrepasar los sistemas de clasificación de semilla. Sembrados en ciertas condiciones de ambiente, fundamentalmente en suelos secos y cálidos, pueden desarrollar la enfermedad conocida como 'tizón de la plántula' que produce debilitamiento o muerte de las mismas, con la consiguiente reducción del stand de plantas del cultivo. En nuestro ambiente, las condiciones de humedad y temperaturas del suelo en el momento de siembra y germinación no favorecen su presencia, por lo que muy raramente se la ha mencionado. Sin embargo, si fuera necesario utilizar semilla con cierta proporción de granos fusariosos, por precaución se deberá utilizar un fungicida curasemilla adecuado.

El tizón de la plántula no tiene influencia en la fusariosis de la espiga. En esta última, el inóculo proviene fundamentalmente de peritecios formados en diferentes substratos, como se ha mencionado. 

Condiciones de ambiente predisponentes:
 
La infección y el desarrollo de la fusariosis de la espiga son altamente dependientes de factores climáticos y entre ellos, la humedad relativa ambiente (HR) es el principal condicionante.

Las epidemias severas se producen cuando el estado de floración y primeras etapas de formación del grano coinciden con períodos de precipitaciones frecuentes, elevada y contínua HR, superior a 80% y temperaturas entre 20 - 30ºC.

La temperatura y la humedad interactúan en la infección y expresión de los síntomas. En condiciones óptimas de temperatura y HR contínua (25ºC y >90% respectivamente), el período de incubación se reduce a solo dos días, incrementándose este período a medida que las temperaturas se alejan de la óptima, tanto por encima como por debajo de la misma. La mayor severidad se produce a 25ºC, aunque con temperaturas superiores o inferiores se pueden alcanzar niveles similares con períodos de exposición a elevada HR más prolongados.

El efecto de las condiciones climáticas sobre la enfermedad puede dividirse en tres fases: 1ª fase: corresponde al período previo a la espigazón, donde los factores climáticos influyen sobre la acumulación y maduración de peritecios de Gibberella zeae; 2ª fase: desde espigazón a floración, donde la temperatura y humedad adecuadas son esenciales para la dispersión de ascosporas y la infección; 3ª fase: luego de la infección, en la fase final las condiciones del ambiente regulan el desarrollo de la enfermedad. De las tres fases, la segunda posee mayor influencia en el desarrollo epidémico.


Estrategias de manejo


La fusariosis de la espiga es actualmente la enfermedad del trigo que más desafíos presenta para su control. No solo preocupa por la reducción de los rendimientos y calidad, sino por los riesgos en la seguridad alimentaria a causa de la contaminación con micotoxinas.  

Hasta el momento, ninguna de las estrategias de control utilizadas para otras enfermedades han mostrado suficiente eficacia sobre fusariosis.

La resistencia genética es escasa y difícil de incorporar en variedades de alta productividad y calidad. Las labranzas conservacionistas, especialmente la siembra directa, ocupan una importante y creciente superficie en la región pampeana norte y los beneficios agronómicos indudables de esta modalidad de producción fuerzan a buscar soluciones que limiten la supervivencia del patógeno y su dispersión. La alternativa del control químico presenta dificultades en su implementación y no siempre justifica la inversión.

Finalmente, esta enfermedad es altamente dependiente de las condiciones climáticas y sobre esta realidad, el hombre no tiene influencia. Sin embargo, los sistemas de pronósticos a corto y mediano plazo, así como la aplicación del modelo predictivo de incidencia ya desarrollado en el país pueden ayudar a tomar decisiones.

La única manera de reducir el impacto de la la fusariosis en los rendimientos y calidad a niveles tolerables es la integración de técnicas que contribuyan en conjunto a disminuír el nivel de la enfermedad.

Resistencia genética

En el trigo existe variabilidad genética para resistencia a fusariosis aunque no se conoce ningún genotipo inmune. Se han identificado buenas fuentes de resistencia, pero aún no ha sido posible transferirlas en germoplasma de alto rendimiento y calidad.

Se reconocen tres tipos principales de resistencia:

·         Tipo I. Resistencia a la penetración. El patógeno no puede iniciar la infección.

·         Tipo II. Resistencia a la invasión. Se produce la penetración y se establece la infección, pero el micelio tiene dificultad para invadir el tejido adyacente.

·         Tipo III. Resistencia bioquímica. Es la capacidad de algunos genotipos de degradar el DON. Esta micotoxina no está involucrada en el proceso de infección pero es un factor de agresividad del patógeno. 

Manejo cultural

Debido al amplio rango de hospedantes, la elevada capacidad saprofítica de F. graminearum y la dispersión del inóculo a grandes distancias, las prácticas agronómicas tendientes a la eliminación o reducción del inóculo primario, tales como rotaciones con cultivos no hospedantes y labranzas con reducida o nula cobertura de rastrojos no resultan muy efectivas para el control de la enfermedad. Sin embargo, mediante una adecuada rotación y sucesión de cultivos se podría reducir cuantitativamente la fuente de inóculo primario dentro del lote, factor de importancia dado el rol preponderante de la misma en la infección en condiciones de epidemia.

El sistema agrícola de producción dominante en el área pampeana norte está basado en labranzas conservacionistas, con siembra directa en expansión en los cultivos de trigo, soja y maíz. En este contexto es importante planificar la rotación y secuencia de cultivos para minimizar condiciones de mayor vulnerabilidad a fusariosis en el trigo. Estas situaciones podrían ocurrir si el trigo sucediera al maíz, excelente substrato para Gibberella zeae, o si se realizara la rotación T/S-T/S, que es equivalente al monocultivo, dado que en estas condiciones se anula el efecto del natural decaimiento de importantes fuentes de inóculo. Debe considerarse que en el primer año después del cultivo hospedante (trigo o maíz) el inóculo es muy abundante, pero la viabilidad de la principal fuente del mismo, los peritecios, decrece marcadamente en el segundo año. Lo más adecuado en este sistema de producción sería un esquema de rotación: trigo/soja 2ª - maíz - soja 1ª. De esta manera, se sembraría nuevamente trigo tres años después del mismo cultivo y dos años después del maíz.

También el control de malezas gramíneas puede contribuír a la reducción del inóculo primario, ya que la mayoría son hopedantes del patógeno.

Otro aspecto a tener en cuenta es la diversificación de variedades en la siembra, considerando las fechas probables de espigazón para evitar uniformidad en estado de crecimiento en caso de condiciones muy favorables a la infección en floración, y favorecer de esta manera la posibilidad de escape a los efectos más negativos de la enfermedad.

Control químico

El uso de fungicidas es una medida complementaria importante cuando las condiciones de ambiente en el período espigazón-floración son conducentes a un desarrollo epidémico de la enfermedad.

Predicción de la enfermedad: Actualmente se cuenta en el país con un modelo predictivo de incidencia de fusariosis basado en variables meteorológicas que puede ser utilizado como guía para la toma de decisiones para la aplicación de fungicidas.

Como ayuda para decidir una aplicación de fungicida, se cuantifican las variables meteorológicas durante la fase inicial de monitoreo. Si la incidencia predicha es del 30% o más y el pronóstico meteorológico extendido indica condiciones predisponentes, que influirían en la fase final, se recomienda realizar el tratamiento.

Aplicación de fungicidas: El objetivo del tratamiento es la protección de la principal vía de acceso del patógeno a la flor, que son las anteras y debe ser realizado en forma preventiva, es decir antes de que se manifiesten los primeros síntomas.

La extrusión de las anteras se produce en forma escalonada en la espiga, siendo las primeras en florecer las espigas de los tallos principales y continúa en los macollos. Según el tipo de planta y las condiciones de ambiente, la máxima exposición de las anteras se produce aproximadamente una semana después. Este es el momento óptimo para realizar el control, pero generalmente las dificultades operativas para la aplicación condicionan un tratamiento tardío.

Experiencias realizadas en invernáculo y con inoculaciones artificiales, demostraron que las aplicaciones realizadas en principios de antesis, plena antesis y grano acuoso fueron de eficacia similar sobre la severidad de la enfermedad (% de espiguillas enfermas por espiga), mientras que en las realizadas en principios de espigazón no difirieron del testigo. Los riesgos de mayores pérdida de rendimiento se producen con infecciones en floración. Las infecciones tardías pueden influír en la calidad de la semilla y en la contaminación con micotoxinas, y en este caso las aplicaciones estarían orientadas a mejorar la calidad.

Los fungicidas disponibles en el mercado para control de fusariosis presentan a campo una moderada a baja eficacia de control aunque evaluados en invernáculo la eficacia de los tratamientos pueden superar el 90% . Este hecho pone de manifiesto que los resultados poco satisfactorios en el control químico a campo radican en la dificultad en alcanzar las anteras con la aspersión por la estructura de la espiga y en las técnicas de aplicación.

 (*)Resumen del trabajo del mismo nombre (Autor: María T. Villar de Galich .Grupo Mejoramiento de Trigo INTA Marcos Juárez.). incluído en la publicación TRIGO: ACTUALIZACION 2002. INTA EEA Marcos Juárez. Información para Extensión Nº71. 2002.